本文來自微信公眾號：生態(tài)學時空，作者：復旦趙斌

說起氣候變化給海洋生態(tài)帶來的破壞，多數(shù)人第一反應都是珊瑚白化。但很少有人知道，有著“海洋熱帶雨林”之稱的海帶林，其實正以更快的速度走向消亡。

作為近海生態(tài)系統(tǒng)的核心基石，海帶就好比陸地上的森林：它能為成千上萬種魚蝦、貝類提供食物和棲息場所，是近海漁業(yè)的“天然產房”；它的固碳能力遠超陸地森林，是海洋藍碳最核心的貢獻來源；還能緩沖海浪、保護岸線，守護近海生態(tài)穩(wěn)定。而殺死這些“海洋造景師”的頭號兇手，就是越來越頻繁的海洋熱浪——和陸地上的極端高溫熱浪類似，它是氣候變化催生的最致命海洋極端事件之一。

過去幾十年間，全球已經(jīng)有近30%的海帶林徹底消失；澳大利亞南部的暖緣海帶林，更是在2011年的海洋熱浪過后發(fā)生了區(qū)域性滅絕。但有一個核心問題，始終困擾著科研人員和生態(tài)保護工作者：我們至今都沒能真正弄清楚，海帶到底能承受多高的溫度，哪一片海帶種群面臨的風險最高。

發(fā)表在《Ecology Letters》上的這項重磅研究，依托澳大利亞南部海域長達30年的野外監(jiān)測數(shù)據(jù)，徹底顛覆了我們對海洋生物耐熱性的固有認知，也給全球海洋生物保護補上了關鍵的一塊短板。

過去學界預測海洋生物對熱浪的響應，主要依靠三種方法，但每一種都存在致命缺陷，導致預測結果和真實情況偏差極大：

第一種是實驗室控制實驗：把海帶捕撈回實驗室，逐步升高水溫，測出它的“耐熱天花板”，也就是臨界熱最大值CTmax，即海帶光合作用停止、生理功能徹底崩潰的溫度。但實驗室環(huán)境是脫離現(xiàn)實的“理想狀態(tài)”：營養(yǎng)充足、沒有天敵、不存在種間競爭，和真實海洋環(huán)境完全不同。這就好比在恒溫無菌的實驗室里測人類的耐熱極限，和真實夏季熱浪中戶外工作者的生存極限，根本不是一回事。

第二種是物種分布模型：這也是目前預測物種氣候變化響應最常用的方法。該模型默認，同一個物種不管生活在低緯度還是高緯度，耐熱極限都是固定不變的，也就是所謂的生態(tài)位保守性模型。按照這個模型的結論，越靠近赤道、水溫越高的暖緣海帶種群，離自身耐熱天花板越近，越容易被熱死；而高緯度的冷緣種群，溫度緩沖空間更大，也就更安全。但這個模型完全忽略了生物的局地適應——長期生活在暖水區(qū)域的種群，難道不會在演化過程中獲得更高的耐熱性嗎？

第三種是零散野外觀測：這種方法雖然能捕捉到真實的生態(tài)變化，但大多只是單次熱浪過后的短期記錄，既缺乏覆蓋物種整個分布范圍、長達數(shù)十年的連續(xù)監(jiān)測數(shù)據(jù)，也沒法對比不同種群的耐熱差異，更沒法梳理清楚因果關系。

更關鍵的是，圍繞兩個核心理論，學界已經(jīng)爭論了幾十年始終沒有定論：

• 一方堅持生態(tài)位保守性：同一物種的耐熱極限是固定的，暖緣種群面臨的風險最高；

  
  

  
  

• 另一方堅持局域調整模型：同一物種的不同種群會適應當?shù)販囟?，暖緣種群會演化出更高的耐熱極限，因此南北不同種群的生存安全邊際相差不大。

  
  

  
  

如果連這個最基礎的問題都搞不清楚，海帶保護工作就只能是盲人摸象：既不知道該優(yōu)先保護哪片種群，也不清楚什么樣的熱浪會引發(fā)生態(tài)崩潰，更不知道該如何幫助海帶應對氣候變化。

針對這些行業(yè)痛點，研究團隊提出了四個層層遞進的科學問題：

1. 同一個金海帶物種，從冷緣到暖緣的不同種群，應對海洋熱浪的響應到底有沒有差異？

   
   

   
   

2. 關于物種熱響應的兩個對立理論——生態(tài)位保守性和局域調整，到底哪一個更符合野外真實情況？

   
   

   
   

3. 為什么實驗室測得的海帶耐熱極限，和野外實際發(fā)生種群崩潰的溫度，存在這么大的差異？

   
   

   
   

4. 到底海洋熱浪的哪些特征，才會真正導致海帶大規(guī)模死亡？是熱浪的異常幅度、絕對溫度，還是升溫的速度？

   
   

   
   

為了回答這些問題，研究團隊沒有只局限于實驗室實驗，而是拿出了最硬核的研究基礎：澳大利亞國家珊瑚礁監(jiān)測網(wǎng)絡長達30年（1992-2023年）的金海帶野外監(jiān)測數(shù)據(jù)，覆蓋了該物種從塔斯馬尼亞（冷緣）到西澳大利亞州北部（暖緣）的完整分布范圍，一共包含47個調查位點；同時還匹配了對應位點的逐日海表溫度數(shù)據(jù)，拆解出熱浪強度、累積熱脅迫、升溫速度等多個指標，還將野外數(shù)據(jù)和實驗室實驗結果、物種分布模型預測結果做了對比。

可以說，這是目前關于海帶熱響應最全面、最貼近真實情況的一次實證研究。

30年野外數(shù)據(jù)顛覆傳統(tǒng)認知

發(fā)現(xiàn)1：原有兩個理論都不成立，真相是全新的混合模型

這項研究最核心的突破就是：不管是生態(tài)位保守性還是局域調整，都不是完整的真相，真實情況是兩種機制的融合。

一方面，研究證實了局地適應確實真實存在：不同海帶種群的“死亡紅線”，和它們棲息地的當?shù)叵募酒骄鶞囟韧耆ヅ?。冷緣的塔斯馬尼亞種群，夏季平均溫度超過16℃就開始衰退；而暖緣的卡爾巴里種群，在16℃還能正常生長，直到溫度超過當?shù)?4℃的夏季平均值，才會出現(xiàn)衰退。暖緣種群確實演化出了更高的耐熱極限，這完全符合局域調整模型的預測。

但另一方面，暖緣種群的脆弱性，遠遠超出了我們之前的想象，這又印證了生態(tài)位保守性模型的核心結論——暖緣種群才是最危險的。

研究用數(shù)據(jù)給出了觸目驚心的對比：同樣是溫度升高1℃，冷緣的瑪麗亞島種群，種群豐度僅下降1.7%；分布中心的杰維斯灣種群，豐度下降5.6%；朱里恩灣種群下降10%；而暖緣的卡爾巴里種群，豐度會直接暴跌47.8%！

這里需要劃一個重點：不是暖緣種群不耐熱，而是它們對溫度變化的響應波動太高了。通俗來說，暖緣種群就像“玻璃大炮”：雖然耐熱上限更高，但只要溫度稍微超過閾值，就會發(fā)生斷崖式崩潰，抗溫度波動的能力極差；而冷緣種群雖然耐熱上限更低，但對溫度波動的緩沖能力更強，哪怕溫度小幅超標，也不會出現(xiàn)大規(guī)模死亡。

這就是這項研究提出的混合熱性能模型：不同種群的熱極限會跟著局地環(huán)境調整，但越是靠近暖緣，種群的性能波動性越強，對熱浪的脆弱性也就越高。這個模型完美解決了過去兩個理論的矛盾，也徹底改寫了我們判斷物種氣候脆弱性的標準——判斷一個種群危不危險，不能只看它的耐熱上限，更要看它對溫度波動的響應波動性。

發(fā)現(xiàn)2：實驗室數(shù)據(jù)嚴重高估了生物的真實生存能力

研究中最出人意料的發(fā)現(xiàn)，就是實驗室測得的耐熱極限，和野外真實情況差了整整十幾攝氏度。實驗室控制實驗中，暖緣海帶的臨界熱最大值超過了40℃，哪怕是冷緣種群，也能扛住接近29℃的水溫。但在真實野外環(huán)境中，2011年西澳大利亞州的海洋熱浪里，暖緣卡爾巴里的海帶，在日最高水溫僅29.6℃時，就發(fā)生了100%的區(qū)域性滅絕，而且十幾年過去，至今都沒有恢復。

為什么會有這么大的差距？因為真實海洋里，熱浪帶來的從來不是只有升溫這一種脅迫：

• 引發(fā)海洋熱浪的暖洋流，往往伴隨著營養(yǎng)鹽極度匱乏，就好比人在發(fā)高燒的時候還得不到食物補充，抵抗力會直接斷崖式下降；

  
  

  
  

• 升溫會讓海膽、植食性魚類的攝食活性大幅提升，進一步加快海帶的消耗；

  
  

  
  

• 長期熱脅迫會讓海帶的抗病能力下降，更容易爆發(fā)病害。

  
  

  
  

這些多重脅迫疊加的情況，是實驗室理想環(huán)境完全模擬不出來的。這也給學界敲響了警鐘：只依靠實驗室實驗預測物種對氣候變化的響應，會嚴重高估物種的生存能力，最終導致保護措施嚴重滯后。

發(fā)現(xiàn)3：殺死海帶的不只是熱浪異常幅度，更是絕對溫度和升溫速度

過去我們判斷一場熱浪的殺傷力，大多看它的異常幅度——也就是比常年平均溫度高了多少。但這項研究發(fā)現(xiàn)，決定海帶會不會崩潰的，首先是絕對溫度有多高，其次是升溫的速度有多快，最后才是溫度的異常幅度。

舉個例子，同樣是升溫5℃的極端熱浪，在冷緣的塔斯馬尼亞，絕對水溫可能只到18℃，海帶還能扛得??；但在暖緣的西澳大利亞，絕對水溫會超過30℃，直接觸發(fā)海帶全面崩潰。

同時，升溫速度也至關重要：水溫升得越快，暖緣海帶的衰退幅度就越大。這就好比人類能慢慢適應從20℃到35℃的溫度變化，但如果一小時內從20℃升到35℃，就會出現(xiàn)嚴重中暑甚至死亡。這也意味著，未來越來越頻繁的突發(fā)性驟熱海洋熱浪，會給海帶林帶來毀滅性打擊。

還有大量核心謎題，等待我們解答：

1：海帶的適應速度，能跑贏海洋熱浪的加劇速度嗎？研究已經(jīng)證實暖緣海帶存在局地適應，但這種演化速度是非常緩慢的。按照目前氣候變化的速度，海洋熱浪的強度、頻率和升溫速度都在快速上升，海帶的適應進化能不能跟得上這個速度？如果跟不上，我們有沒有辦法幫助它們？比如通過輔助基因流，把耐熱種群的基因引入衰退種群，提升它們的耐熱性？

2：除了溫度，還有哪些因素在放大熱浪的殺傷力？研究發(fā)現(xiàn)野外真實的死亡溫度遠低于實驗室，核心原因是多重復合脅迫的存在。但營養(yǎng)鹽、海流、種間競爭、植食作用這些因素，和熱浪疊加之后對海帶的影響到底有多大？不同區(qū)域的主導影響因子分別是什么？只有搞清楚這些，我們才能給不同海域的海帶林制定精準的保護方案。

3：為什么有些海帶林在遭遇熱浪之后，再也恢復不了？研究中發(fā)現(xiàn)，卡爾巴里的海帶林在2011年熱浪過后，十幾年都沒有恢復，形成了永久性的群落崩潰。但有些區(qū)域的海帶林，在熱浪過后3-5年就能恢復。這種恢復能力的差異到底是由什么決定的？是種群的遺傳多樣性，還是當?shù)氐沫h(huán)境條件，還是周邊的生物群落？這是海帶林保護最關鍵的問題之一。

4：這個“混合模型”適用于所有海洋生物嗎？這項研究在金海帶中驗證了混合熱性能模型，但這個規(guī)律是不是適用于其他海藻、珊瑚、貝類、魚類等海洋生物？尤其是珊瑚、紅樹林這些同樣受熱浪威脅的海洋基礎物種，它們的暖緣種群是不是也存在“耐熱但更脆弱”的特征？如果這個模型具有普適性，將會徹底改寫全球海洋生物氣候脆弱性的評估體系。

5：我們能做什么，幫助海帶林扛過未來的熱浪？目前的海洋保護大多集中在建立海洋保護區(qū)、控制污染和過度捕撈。但面對越來越頻繁的海洋熱浪，這些常規(guī)保護手段能不能有效降低海帶林的崩潰風險？有沒有主動干預手段，比如人工修復、營造耐熱種群的避難所，能幫助海帶林度過氣候危機？這些都是未來海洋保護急需解答的問題。

氣候變化對生物的影響，遠比我們想象的更復雜、更隱蔽。

我們總以為，越靠近赤道、越耐熱的物種，越能扛住氣候變暖；但真實情況是，它們已經(jīng)站在了生存的懸崖邊，哪怕只是一點點溫度波動，都可能讓它們墜入深淵。我們總以為實驗室里測出來的“耐熱天花板”就是真理，卻忘了真實的大自然，從來沒有理想的生存環(huán)境。

對于海洋保護而言，這項研究是一個全新的起點。它告訴我們，只有走進真實的自然，用長期野外觀測看清生物的真實生存規(guī)律，我們才能做出真正有效的保護。而歸根結底，減緩氣候變化、減少海洋熱浪的發(fā)生，才是保護這些海洋“熱帶雨林”的唯一根本辦法。

解讀文獻：

• https://doi.org/10.1111/ele.70307